地盘盐渍化是各人共同靠近的生态问题。我国事盐碱地大国, 盐渍化地盘面积约为3.67×107 hm2[1]。新疆行为我国最严重的盐渍化地区之一, 盐渍地盘面积达2.33×106 hm2占全疆灌区耕大地积的37.7%。南疆地区盐渍化面积更是占到耕大地积的49.6%, 其中27.68%为中度、重度盐渍化[2—3]虎牙 裸舞, 地盘盐渍化严重制约了当地农业和经济社会的发展。
咫尺国表里盐渍地盘的纠正设檀越要有化学、生物以及水利工程纠正[4—5], 大批揣度标明培育和诓骗盐生植物纠正盐渍地盘是最经济有用的措施之一[6—9]。盐生植物是一种自然具有抗逆功能的植物, 具有较强的抗盐、抗旱才智[10]。咫尺, 用于盐碱地纠正的盐生植物主要分为真盐生植物和泌盐植物两种类型, 前者的叶、同化枝或茎形成肉质化, 通过贮存大批水分稀释摄取到体内的盐离子；尔后者依赖于叶片或茎部的盐腺或盐囊泡将摄取到体内的盐分排出体外[11]。种子萌生时期是对困境最敏锐的时期[12—13], 盐生植物种子能否在盐渍地盘上健康发芽是决定其能得胜耕作的要津。不同盐生植物萌生期对盐度的耐受限制不同, 同耕作物在不同盐度下的萌生率也不同。如尖叶盐爪爪(K. cuspidatum)的种子在200 mmol/L下萌生率能达到45%, 而K. sinicum在浓度为300 mmol/L下萌生率险些为零[14]。Suaeda maritime的种子能在海水(约595 mmol/L NaCl)中萌生[15], Salicornia rubra的种子以致在1000 mmol/L的NaCl溶液中仍能萌生[16]。Katembe[17]对比两种藜科植物种子在NaCl和等渗浓度PEG溶液中的萌生，发现NaCl贬责更能禁绝萌生。而杨景宁揣度标明, 轻度的NaCl威胁对萌生具有一定的促进作用, 提高了高碱蓬和驼绒藜的发芽速率和整都度[18]；Glenn等通过对800多种盐生植物的筛选, 最终取得20余种耐盐性较强的盐生作物, 其中盐角草属贝都罗比(Salicornia bigelovii Torr.)耐盐才智最强, 但这耕作物只得当在沿海滩涂地区耕作[19]。
以往盐渍地生物纠正揣度主要聚拢于沿海地区和北疆氯化物—硫酸盐为主的盐渍地盘区[20—21], 而关于南疆部分重度氯化物盐渍地盘的生物纠正还少有报谈[22], 多种盐生植物的萌生合适阈值还未见有报谈。因此, 本试验以具有典型生物纠正后果的8种盐生植物种子为对象, 拟接头单盐NaCl威胁对其种子萌生的影响, 为新疆地区耐盐种质资源筛选和氯化物盐渍化地盘生物纠正提供表面依据。
1 材料与设施 1.1 试验材料试验以真盐生植物种子：囊果碱蓬、盐地碱蓬、高碱蓬、盐角草、盐爪爪, 泌盐植物种子：大叶补血草、耳叶补血草、黄花补血草为试验对象。所需种子于2019年10月蚁集改过疆维吾尔自治区克拉玛依农业开发区盐生植物园(东经85°0′27″, 北纬45°26′14″)。取样所在泥土盐分主要为氯化物-硫酸盐(表 1)。种子熟习后用牛皮纸信封取回并置于4℃雪柜保存备用。前东谈主报谈, 部分盐生植物为冒昧严酷或不可预计环境进化出了多种种子风光, 不同风光的种子萌生率不同[23]。如疏导生境下, 盐角草有翅状附属物的大种子萌生率是无附属物小种子的3—4倍[24—25]；高盐度下, 盐地碱蓬棕色种子萌生率是玄色种子的2—3倍[26—27]。本试验中均选拔盐生植物耐盐性较强的种子, 即盐地碱蓬、高碱蓬选拔棕色种子, 盐角草选拔有翅状附属物的大种子。为幸免发霉对试验变成影响, 试验前裁撤杂质, 后用75%乙醇消毒10 s, 用蒸馏水反复冲洗后实验。
1.2 揣度设施以单盐NaCl为盐威胁要求, 设50、100、150、200、250、300、400、500、600、700、800、900、1000 mmol/L 13个浓度梯度, 以蒸馏水为对照(CK)。及第大小一致、风光雷同且弥漫的种子, 将双层滤纸平铺于内径90 mm的培养皿底部。每皿均匀抛弃种子25粒, 配置4次叠加。每皿加入7 mL NaCl溶液, 盖上培养皿盖后用封口膜(Parafilm)封口以驻扎水分挥发。将培养皿置于25℃光照14 h、10℃阴霾10 h的东谈主工情状培养箱中培养, 相对湿度胁制在60%。于逐日16:00—19:00统计种子萌生数(以胚根伸出长度不小于种子长度1/2为发芽门径), 并将已萌生种子移除, 连结纪录16 d后竣事。
1.3 测定主张发芽率=萌生数/供试种子数×100%
发芽势=前6天种子发芽总额/供试种子数×100%[12]
萌生指数=∑(第t天种子发芽数/相应的萌生天数t)
相对盐害率=(CK发芽率—贬责发芽率)/CK发芽率×100%虎牙 裸舞
耐盐合适浓度：发芽率达对照发芽率75%时的盐浓度
耐盐半致死浓度：发芽率达对照发芽率50%的盐浓度
耐盐极限浓度：发芽率达对照发芽率10%的盐浓度[28]
发芽速率：∑(Gi/Ti)
(Gi示意第i天种子发芽率, Ti示意萌生统计的第i天)[29]
探花 1.4 数据贬责试验数据用Excel 2016软件整理统计, 取4次叠加数据的平均值±门径差, 盘算推算相应主张。诓骗SPSS 19.0进行单成分方差分析和互异权臣性考研(α=0.05), Duncan法多重比较(P＜0.05)；GraphPad Prism 8.0软件制图。
2 终结与分析 2.1 NaCl盐度对盐生植物种子发芽率的影响从表 2不错看出, 不同盐度对8种盐生植物萌生约略阐扬为低浓度促进高浓度禁绝, 禁绝程度随溶液浓度的升高而增大, 但不同植物对盐威胁的反应程度不同。盐度为50 mmol/L时, 8耕作物萌生率均高于CK, 且囊果碱蓬、高碱蓬、盐爪爪、大叶补血草、耳叶补血草、黄花补血草在此盐度下萌生率达到最高。盐地碱蓬和盐角草鉴识在100 mmol/L和300 mmol/L时萌生率达最高, 比拟CK鉴识高出14.5%和17.1%, 互异权臣(P < 0.05, 下同)。讲明低盐度环境一定程度上简略促进真盐生植物和泌盐植物种子的萌生；盐度升至500 mmol/L时, 真盐生植物盐地碱蓬、高碱蓬和囊果碱蓬萌生率权臣缩短, 鉴识为CK的62.3%、52.2%和34.2%。而此浓度下3种泌盐植物萌生率均已不外甚对照的10%, 互异极权臣, 讲明中高盐度威胁下真盐生植物比泌盐植物阐扬出更强的萌生耐盐性。盐度大于250 mmol/L后, 盐角草的萌生率历久高于其他7耕作物, 以致在1000 mmol/L盐度下其萌生率仍能达到54.0%, 而此盐度下其他植物萌生率已接近零或已为零。
2.2 NaCl盐度对盐生植物种子发芽势的影响发芽势示意种子的生活力及发芽整都度情况。由表 3可知, 盐度在≤50 mmol/L时, 泌盐植物耳叶补血草发芽势最高。100 mmol/L盐度下, 3种泌盐植物的发芽势较CK均权臣缩短。300 mmol/L时, 5种真盐生植物发芽势均在39%以上, 盐角草最高, 达89%, 而3种泌盐植物发芽势均已不及15%。500 mmol/L时, 真盐生植物囊果碱蓬、盐地碱蓬、高碱蓬和盐角草发芽势高于20%, 盐爪爪及泌盐植物大叶补血草、耳叶补血草发芽势已降为0。终结标明, 中高盐度下真盐生植物的种子生活力要大于泌盐植物, 其中盐地碱蓬、盐角草种子的生活力更高, 超高盐度(>800 mmol/L)下仅有盐角草耐受性较好, 这一终结与发芽率终结雷同。
2.3 NaCl盐度对盐生植物种子发芽指数的影响萌生指数是种子的活力主张。如表 4所示, 随盐度的升高, 两种类型种子萌生指数变化雷同, 但也有所互异。其中耳叶补血草、黄花补血草在盐度为0时萌生指数最高, 囊果碱蓬、盐地碱蓬、大叶补血草在盐度为50 mmol/L时达到最高, 高碱蓬、盐角草、盐爪爪在100 mmol/L时达到最大值。比拟于其他真盐生植物, 盐角草种子发芽指数虽较低, 但萌生赓续而漫步, 讲明其对中高盐度有较好的恰当性和耐逆性。
2.4 NaCl盐度对盐生植物种子萌生进度和萌生速率的影响萌生进度和萌生速率不错权衡种子的受威胁情况。图 1标明, NaCl对8种盐生植物种子萌生进度影响雷同, 随盐度的升高, 启动萌生期间和萌生岑岭期间均不同程度地向后推迟, 浓度越高, 萌生越艰苦。由图 2可知, 低盐度≤200 mmol/L时, 囊果碱蓬的萌生占据上风, 其萌生速率大于其他植物且互异权臣。中盐度400 mmol/L傍边时, 盐地碱蓬和盐角草萌生最快, 二者无权臣互异。盐度≥600 mmol/L时, 盐角草萌生速率较快, 比拟其他植物互异权臣。归拢物种不同盐度下比较终结标明, 8耕作物萌生速率约略阐扬为随盐度增大而下落。盐度≤400 mmol/L时, 盐地碱蓬、盐角草萌生速率与CK比拟无权臣互异, 600 mmol/L时, 除盐角草以外的7耕作物萌生速率均权臣缩短。
2.5 NaCl盐度对盐生植物种子相对盐害率的影响图 3标明, 两种耐盐类型植物种子在不同盐度下受害率不同。200 mmol/L时, 对盐地碱蓬、高碱蓬、盐角草、盐爪爪相对盐害率影响不权臣, 而此浓度下大叶补血草、耳叶补血草、黄花补血草的相对盐害率鉴识达到41.6%、60.42%和51.22%, 互异权臣。400 mmol/L时, 5种真盐生植物的相对盐害率鉴识达到62.03%、13.43%、13.04%、-8.82%和50%；而3种泌盐植物的盐害率已鉴识达86.11%、92.71%、90.24%, 互异极权臣；盐度800 mmol/L时, 仅有盐角草阐扬出了较强的抗逆才智, 受害率为15.79%, 其余4种真盐生植物受到的盐害率均已大于70%, 3种泌盐植物已受到都备的威胁禁绝而未能萌生。
2.6 NaCl盐度与盐生植物发芽率的相关关系基于NaCl浓度和种子发芽率开拓的线性转头方程标明：除盐角草外, 7耕作物萌生率和NaCl浓度均阐扬出权臣负相关关系, 即萌生率随NaCl浓度的升高而缩短(表 5)。两种耐盐类型的植物种子耐盐阈值有所互异, 5种真盐生植物的耐盐合适浓度、耐盐半致死浓度、耐盐极限浓度均高于3种泌盐植物, 抽象比较得出8耕作物萌生期耐盐才智：盐角草＞盐地碱蓬＞高碱蓬＞囊果碱蓬＞盐爪爪＞大叶补血草＞黄花补血草＞耳叶补血草。
3 磋商种子萌生是植物滋前途程中最蹙迫的阶段, 亦然植物对困境反应最敏锐的时期, 种子能深广萌生是盐生植物完成自己生活史、开拓种群的要津[12, 25]。NaCl行为氯化物盐渍土中的主要盐分, 对种子萌生的禁绝作用既有离子粉碎, 又有渗入威胁效应[30]。Khalid和Huang等揣度发现，高浓度的盐威胁简略指令鹰嘴豆、梭梭种子寝息，禁绝了种子萌生[31—32]；也有揣度发现低浓度的盐贬责能促进部分植物种子的萌生[12]。本揣度通过测定两种不同耐盐机制的8种盐生植物种子在不同NaCl盐度威胁下的萌生脾气, 发现低盐度(NaCl浓度≤100 mmol/L)下盐生植物萌生互异不大, 跟着盐度的飞腾, 萌生率阐扬出真盐生植物高于泌盐植物。通过线性转头分析标明, 真盐生植物萌生受禁绝的阈值要高于泌盐植物, 其耐盐合适性和耐盐极限程度均大于泌盐植物, 这一终结与赵可夫等在盐地碱蓬、滨藜、獐毛等植物的揣度终结雷同[33]。测度这是由于两耕作物恰当困境的容颜不同, 泌盐植物萌生阶段未分化出茎、叶等排盐器官, 不可将过剩盐分有用排出体外。而另5种真盐生植物恰当威胁的时期主如果通过液泡吸盐、蕴蓄盐分进行渗入退换, 无需“排盐”器官, 故其耐盐才智阐扬要大于泌盐植物。另外, Khan等先前在盐角草和盐穗木的种皮中发现了离子的区隔化[34]情状, 这亦然其恰当盐渍环境的蹙迫机制, 而这种机制在泌盐植物中还尚未有见报谈。本揣度中, 盐角草阐扬出了极强的耐盐才智, 在盐度1000 mmol/L时, 其发芽率仍能达到54%傍边, 且具有发芽指数低, 萌生赓续而漫步的脾气, 这是由于其种皮的离子区隔化作用[34]和液泡稀奇的Na+多区室化机制[35]使其具有高耐盐性。
当盐度大于300 mmol/L时, 随盐度的飞腾, 除盐角草外的7种盐生植物的发芽率、发芽势和发芽指数均权臣缩短, 讲明7耕作物种子萌生鉴识受到了不同程度的盐威胁伤害, 测度这是由于过高浓度的NaCl溶液导致细胞渗入作用过强, 细胞质膜遭到粉碎, 导致细胞内离子失调、失水过多, 进而使得种子萌生受到禁绝[18]。高奔等[36]以盆栽浇灌的设施揣度囊果碱蓬出苗对不同浓度NaCl的反应, 遣荒疏咫尺NaCl浓度为200 mmol/L时出苗率最高, 为74%, 而本揣度疏导盐度下萌生率仅为59%, 测度觉得这是由于单盐要求下NaCl加大了离子粉碎效应, 复合盐或盐渍泥土环境中对种子萌生的危害要小于单盐[37]。除此以外, 试验发咫尺盐度为50 mmol/L时8种盐生植物种子萌生率均大于CK, 讲明较低浓度的NaCl威胁促进了盐生植物种子的萌生, 这一终结与李志萍[12]、杨景宁[18]、Orlovsky[25]等在栓皮栎、碱蓬、盐角草等植物的揣度终结雷同, 这由于植物种子从NaCl溶液中摄取Cl—或Na+, 增多了细胞液浓度, 缩短了细胞水势, 使种子吸水才智提高, 形成抵偿效应[38]从而促进了种子萌生, 亦是微量Na+对呼吸酶有一定刺激作用, 从而加快了种子萌生[39]。
跟着盐度的升高, 8种盐生植物的启动萌生和萌生岑岭期间均推迟, 其萌生计谋约略分为“快速型”和“沉着型”两种。如囊果碱蓬、高碱蓬、盐角草、黄花补血草仅在4—6天就完成了萌生, 而盐地碱蓬、盐爪爪、耳叶补血草、大叶补血草在8—12天才完成萌生。前者快速的萌期望制使得其在降水量极为有限的稀疏或极点盐碱生境中, 种子简略把捏住有限期间快速萌生, 扎根糊口, 从而保管种群的生息, 雷同机制在猪毛菜中有过报谈, 猪毛菜的异型性大种子以致不错在吸涨后的0.5小时内萌生[40, 41]；尔后者盐爪爪、大叶补血草等植物则是领受平衡且沉着的“严慎型”计谋, 10天傍边完成萌生。此种萌生容颜不错驻扎种子在困境中一次萌生一都受害, 减小种群衰一火的风险, 缓缓为种群争取糊口的契机, 此种计谋与异子蓬玄色种子[42]、角果碱蓬[43]玄色种子的“低风险萌生计谋”雷同。萌生计谋也与本揣度下该物种异型性种子的选拔相关[24, 26]。
盐生植物的耕作对盐碱地纠正有着积极作用, 确保纠正物种得当盐渍地的环境成心于纠正物种潜能的阐扬。Wang等在北疆克拉玛依三年大田实验标明, 盐地碱蓬的耕作权臣缩短了盐渍土中Na+和Cl—含量[8]；另有揣度发现盐地碱蓬能有用摄取硫酸盐或氯化物-硫酸盐盐渍土中的SO42—[44]；通过盐生植物和棉花间作不仅减少了盐碱地中的盐分蕴蓄, 还能提高泥土理化性质和作物坐褥力[45]。咫尺新疆盐渍化耕地除克拉玛依呈下落趋势外, 其余各地区仍呈增长趋势[2], 南疆地区以氯化物为主的中度(含盐1%—2%)、重度(含盐2%—3%)盐渍化地盘较多[2, 22]。本试验通过对典型盐生植物的萌生耐盐筛选, 发现盐角草耐盐合适浓度大于900 mmol/L(氯化钠盐5.26%), 具有重度盐渍土耕作和纠正后劲；盐地碱蓬、高碱蓬耐盐合适浓度大于400 mmol/L(氯化钠盐2.34%), 具有中度盐渍土耕作和纠正后劲；囊果碱蓬、盐爪爪大于190 mmol/L(氯化钠盐1.11%), 具有轻度盐渍土纠正后劲；大叶补血草、耳叶补血草、黄花补血草大于80 mmol/L(氯化钠盐0.47%)得当更为幽微的盐渍地盘耕作。对南疆地区以氯化物为主的盐渍地盘生物纠正具有一定率领酷爱, 但本揣度不可都备代表大田耕作试验情况, 还有待于进一步进行大田耐盐耕作试验。
说七说八虎牙 裸舞, 8种盐生植物对NaCl盐均有一定违反才智, 一定浓度的盐分对萌生有促进作用；真盐生植物萌生阶段的耐盐性强于泌盐植物；困境下盐生植物约略通过“快速型”和“沉着型”两种萌生计谋延续糊口；8种盐生植物均有行为氯化物为主盐渍土生物纠正材料的后劲。